Resistance exercise-induced changes in muscle protein synthesis and their role in muscle hypertrophy

Abstract

근단백질 합성(muscle protein synthesis, MPS)은 저항 운동이 골격근 비대를 유도하는 근본적인 세포 과정이다. West와 Phillips(2012)는 저항 운동으로 유도된 MPS의 기전적, 시간적 특성 및 만성 근육 성장과의 관계를 종합적으로 검토하였다. 단회성 저항 운동은 운동 후 1-4시간 이내에 MPS를 기저치 대비 50-100% 상승시키며, 이 상승 상태는 훈련된 개인에서 24-48시간, 초보자에서는 더 오래 지속된다. 이 상승 기간은 식이 단백질 섭취가 근단백질 축적을 가장 효과적으로 증가시킬 수 있는 핵심 동화 창(anabolic window)을 나타낸다. 훈련 경험이 핵심 조절 인자로 확인되었는데, 미훈련 개인은 훈련된 개인에 비해 훈련 세션당 더 크고 지속적인 MPS 반응을 보여, 초기 훈련 기간에 특징적인 급속한 근비대 이득의 원인을 부분적으로 설명한다. 이 고찰은 장기 근비대를 예측하는 데 가장 관련성이 높은 지표로 근원섬유(myofibrillar)와 형질막(sarcoplasmic) 분획을 모두 포함하는 혼합 MPS를 강조하였다. 이러한 결과들은 근육 성장을 최적화하는 단백질 섭취, 훈련 빈도, 운동 선택 결정을 이해하기 위한 분자적 틀을 제공하며, 현대의 근거 기반 영양 및 훈련 지침에 직접적인 영향을 미쳤다.

Introduction

골격근은 대사적으로 역동적인 조직으로, 단백질 합성과 분해의 주기를 지속적으로 순환한다. 이 두 과정의 균형, 즉 단백질 전환율(protein turnover)이라고 통칭되는 이 균형이 어느 순간에든 근육량이 증가하는지, 감소하는지, 또는 유지되는지를 결정한다 [1]. 저항 훈련의 맥락에서 목표는 이 균형을 순 단백질 축적 쪽으로 체계적으로 기울이는 것이다. 즉, 합성이 분해를 초과하여 시간이 지남에 따라 근비대가 나타나는 상태다.

근단백질 합성(MPS)은 실험적으로 동위원소 추적 기법(isotope tracer technique)을 통해 정량화되는데, 표지된 아미노산(일반적으로 중수소 표지 페닐알라닌 또는 류신 추적자)을 주입하거나 섭취하고, 근육 생검을 통해 시간 경과에 따른 근육 단백질로의 편입을 측정한다 [2]. 이 방법론은 연구자들이 분획 합성율(fractional synthetic rate, FSR), 즉 단위 시간당 새롭게 합성되는 전체 근단백질 풀의 비율을 정량화할 수 있게 하여, 다양한 중재 후 근육 조직의 동화 상태를 정밀하게 파악할 수 있다.

저항 운동으로 유도된 MPS를 체계적으로 검토하기 이전에는, 이 분야가 근단백질 대사의 변화를 추론하기 위해 주로 질소 균형이나 사지 둘레와 같은 간접 측정에 의존하였다. 이러한 방법들은 유용했지만, 단회성 운동과 그 이후의 분자적 결과 사이의 역동적 관계를 파악하기에는 특이성과 시간 분해능이 부족하였다 [3]. 안정 동위원소 추적자 방법론의 발전은 이 한계를 극복하여 연구자들이 시간별 해상도로 MPS 반응을 추적할 수 있게 하였다.

West와 Phillips는 두 가지 주요 목적으로 이 문헌에 대한 고찰을 수행하였다. 첫째, 다양한 운동 강도, 볼륨, 단백질 섭취 상태를 포함한 다양한 조건 하에서 저항 운동으로 유도된 MPS 상승의 크기와 지속 시간을 특성화하고자 하였다. 둘째, 이 급성 MPS 반응들을 반복적인 훈련 세션이 만성 근비대로 축적되는 방식을 이해하기 위한 개념적 틀로 변환하고자 하였다. 이는 일관된 훈련의 수주, 수개월, 수년에 걸쳐 전개되는 과정이다 [4].

Evidence Review

저항 운동 후 MPS의 시간적 프로파일

단회성 저항 운동 세션에 대한 MPS 반응은 예측 가능한 시간적 궤적을 따른다. 지속적 아미노산 주입 프로토콜을 사용한 연구들은 다음을 확립하였다:

• 안정시 기저치: MPS는 건강한 성인에서 안정시에도 시간당 약 0.05-0.10%의 속도로 지속적으로 발생한다.
• 운동 후 0-4시간: MPS가 급격히 상승하여, 운동 강도, 훈련 상태, 단백질 섭취에 따라 기저치 대비 50-150%의 최고 상승에 도달한다 [5].
• 4-24시간: MPS가 상승 상태를 유지하지만 점진적으로 기저치 방향으로 돌아온다. 이 감소의 속도와 정도는 단백질 섭취에 의해 조절된다.
• 24-48시간: 미훈련 개인에서는 MPS가 최대 48시간까지 의미 있게 상승 상태를 유지할 수 있다. 훈련된 피험자에서는 일반적으로 24시간 이내에 반응이 해소된다.

이 시간적 패턴은 훈련 빈도 권고에 직접적인 시사점을 가지며, 각 세션이 순 단백질 축적에 최대로 기여하는 창을 정의한다.

MPS 반응에 대한 훈련 경험의 영향

West와 Phillips가 검토한 가장 중요한 발견 중 하나는 훈련 경험과 세션당 MPS 반응 크기 사이의 역관계이다. 미훈련 개인은 동등한 상대적 강도에서 운동하는 훈련된 개인에 비해 실질적으로 더 큰 MPS 상승, 흔히 기저치 대비 2배를 경험한다 [6]. 이 관찰은 초보 훈련자들이 최적화된 훈련 프로그램을 갖춘 경험 많은 리프터도 달성하기 어려운 속도로 근육을 축적하는 잘 알려진 현상인 "초보자 이득"에 대한 분자적 설명을 제공한다.

훈련이 계속됨에 따라 세션당 MPS 반응은 분자적 습관화 과정을 통해 감소한다. 이는 점진적 과부하, 즉 훈련 볼륨, 강도 또는 새로움을 증가시켜 근육이 근비대 자극에 재감수성화되도록 하는 것을 필요로 한다.

MPS 증폭에서 단백질 섭취의 역할

식이 단백질은 저항 운동으로 유도된 MPS가 순 근단백질 축적으로 이어질 수 있게 하는 필수 보조 인자이다. 공복 상태에서 저항 운동은 MPS와 근단백질 분해(MPB) 모두를 상승시키는데, MPS가 비례적으로 더 많이 상승하지만 순 균형은 음수로 남는다 [7]. 단백질 섭취는 순 단백질 균형을 양수 영역으로 이동시키는 데 필요한 아미노산 기질을 제공한다.

필수 아미노산(EAA), 특히 류신이 mTORC1 매개 MPS를 활성화하는 주요 신호 분자로 보인다. "류신 역치 가설(leucine threshold hypothesis)"은 mTORC1과 상류 동화 키나제를 최대로 자극하기 위해 식사당 최소 류신 용량, 약 2-3g이 필요하다고 제안한다 [8]. 이 역치는 1회 서빙당 약 20-40g의 고품질 단백질로 도달되며, 이것이 현재 운동 후 단백질 섭취 권고의 기반을 제공한다.

근원섬유 MPS vs. 형질막 MPS

이 고찰은 근원섬유 MPS(수축 단백질인 액틴과 미오신의 합성)와 형질막 MPS(대사 효소, 글리코겐 관련 단백질, 액체 성분의 합성)를 구분하였다. 저항 운동은 근원섬유 MPS를 우선적으로 상승시키는 반면, 지구성 운동은 형질막 및 미토콘드리아 분획을 선호하는 것으로 보인다 [9]. 이 특이성은 저항 훈련 적응이 주로 수축성 성질을 갖는다는 개념을 지지하며, 근력 및 근비대 목표와 직접적으로 관련이 있다.

Discussion

급성 MPS와 만성 근비대의 연결

MPS 데이터 해석의 핵심 과제는 운동 후 급성 MPS 상승이 만성 근비대를 의미 있게 예측하는지의 여부이다. 초기의 MPS를 근비대의 직접적 대리 지표로 보는 열의는, 단회성 세션 MPS 반응과 장기 근육량 증가 사이의 상관관계가 완전하지 않다는 근거에 의해 완화되었다 [10]. 훈련 이력, 식이 단백질 충분성, 총 주간 볼륨, 수면의 질이 모두 반복적인 MPS 자극이 누적 단백질 축적으로 변환되는 과정을 조절한다.

그럼에도 West와 Phillips는 단회성 급성 반응보다는 여러 주간 훈련 세션에 걸친 누적 MPS 신호가 장기 근비대를 예측하는 데 더 생물학적으로 관련성 있다고 주장한다. 각 훈련 세션은 MPS 펄스를 생성하며, 수주와 수개월에 걸친 이 펄스들의 합에서 세션 간 발생하는 분해를 뺀 것이 순 근단백질 축적을 결정한다. 이 누적 모델은 훈련 빈도와 볼륨이 근비대 결과와 양의 상관관계를 갖는다는 경험적 관찰과 일치한다.

운동 후 단백질 영양에 대한 시사점

MPS 근거는 운동 후 단백질 영양 권고의 기전적 기반을 제공한다. (1) MPS가 운동 후 급성으로 상승한다; (2) 단백질 섭취가 이 상승을 증폭시킨다; (3) 류신 역치가 mTORC1 활성화를 지배한다는 세 가지 발견은 운동 후 기간 내에 20-40g의 고품질 단백질 섭취를 정당화한다 [11]. "동화 창(anabolic window)" 개념이 정련되어, 운동 주변의 단백질 타이밍이 총 일일 섭취량보다 덜 중요하다는 것이 밝혀졌지만, 운동 후 4시간 기간 동안 단백질 가용성을 확보하는 것은 MPS 데이터와 부합한다.

훈련 상태와 단백질 요구량

훈련된 개인이 미훈련 개인보다 세션당 MPS 반응이 더 작다는 관찰은 전반적으로 반응성이 낮다는 것을 의미하지 않는다. 오히려 훈련된 근육은 동등한 MPS 반응을 유발하기 위해 더 큰 기계적 자극(더 많은 볼륨, 실패에 더 근접)이 필요하다 [12]. 이는 고볼륨 훈련에 참여하는 훈련된 개인의 단백질 요구량이 약간 더 높을 수 있는 이유, 그리고 MPS에 대한 단백질 섭취의 용량-반응이 경험 수준에 따라 동일하지 않은 이유를 설명한다.

중심 동화 허브로서의 mTORC1

이 고찰은 mTOR 복합체 1(mTORC1)을 기계적 및 영양적 동화 신호의 수렴 지점으로 위치시킨다. 저항 운동은 기계적 장력에 민감한 경로를 통해 mTORC1을 활성화하는 반면, 단백질 섭취는 아미노산 감지를 통해 이를 활성화한다. 두 자극에 의한 mTORC1의 상승적 활성화, 즉 운동과 단백질의 동시 적용은 어느 자극 단독보다 더 큰 MPS를 생성한다 [13]. 이 기전적 통찰은 훈련과 함께 단백질을 섭취하는 것을 근거 기반 전략으로 직접 지지한다.

한계 및 향후 연구 방향

MPS 측정 프로토콜, 특히 외측광근 근육 생검은 단일 근육의 제한된 영역을 표집하므로, 전신 및 근육 간 일반화에 관한 의문이 제기된다. 한 근육의 MPS 측정이 전신 동화 상태를 반영한다는 가정은 여전히 논쟁 중이다. 향후 연구는 MPS에서 근비대까지의 예측 모델의 해상도를 향상시키는 데 집중할 필요가 있다.

Practical Recommendations

MPS 극대화를 위한 단백질 섭취

MPS 근거는 저항 훈련에 참여하는 개인을 위해 다음과 같은 단백질 섭취 지침을 지지한다:

• 일일 단백질 목표: 체중 킬로그램당 1.6-2.2g은 훈련 경험 수준에 걸쳐 MPS에 대한 강력한 자극을 제공한다 [14].
• 식사당 용량: 각 식사에는 류신 역치를 달성하거나 초과하기 위해 체중 킬로그램당 0.4-0.5g의 단백질이 포함되어야 한다. 75kg 개인의 경우 식사당 약 30-38g의 단백질에 해당한다.
• 단백질 공급원 품질: 필수 아미노산이 풍부한 완전 단백질, 즉 저지방 육류, 생선, 달걀, 유제품, 고품질 식물성 단백질 조합을 우선시한다. 1회 서빙당 류신 함량 2-3g 이상이 품질의 유용한 지표이다.

운동 후 단백질 타이밍 최적화

총 일일 단백질 섭취량이 MPS 주도 근비대의 주된 결정 요인이지만, 운동 후 기간(0-4시간) 내에 단백질을 섭취하는 것은 MPS 상승 창과 일치한다:

• 훈련 후 1-2시간 이내에 25-40g의 고품질 단백질을 포함한 운동 후 식사나 쉐이크는 실용적이고 근거가 뒷받침되는 전략이다.
• 운동 전 단백질 섭취는 아미노산 가용성을 운동 후 기간까지 연장할 수 있어, 훈련 3-4시간 이내에 충실한 운동 전 식사가 이루어질 때 운동 후 단백질의 정확한 타이밍은 덜 중요해진다.

누적 MPS를 위한 훈련 빈도 활용

MPS가 24-48시간 이내에 기저치로 돌아온다는 점을 고려할 때, 주당 두 번 이상 각 근육군을 훈련하면 주간 MPS 펄스 수가 최대화되어 누적 동화 신호가 극대화된다:

• 초보자: 주당 근육군별 2-3회 세션이 미훈련 근육에 특징적인 연장된 MPS 반응을 활용하기에 충분하다.
• 중급자 및 고급 훈련자: 주당 근육군별 2-4회 세션으로, 이전 세션의 MPS가 완전히 해소되기 전에 근육이 재자극될 수 있도록 분배한다.

경험 많은 훈련자의 MPS 감쇠 관리

고급 훈련자들은 다음을 통해 감소된 세션당 MPS 반응을 해결해야 한다:

1. 점진적 과부하: 정기적으로 부하, 볼륨 또는 운동 난이도를 높여 mTORC1을 기계적 자극에 재감수성화한다.
2. 운동 변형: 주기적으로 다른 길이나 각도에서 근육에 도전하는 새로운 동작 패턴을 도입하여 MPS 상승의 새로움 주도 요소를 유지한다.
3. 영양 최적화: 특히 훈련 전후 식사에서 모든 식사의 단백질 충분성을 보장하여 각 MPS 펄스를 최대한 활용한다.

수면 전 단백질

새롭게 등장하는 근거는 수면 전 30-40g의 카제인 단백질 섭취가 아미노산 가용성 감소로 인해 단백질 합성이 감소하는 야간 공복 기간 동안 MPS를 연장시킨다고 시사한다 [15]. 근비대를 극대화하려는 개인에게 이는 주간 누적 MPS 노출을 증가시키는 추가적인 실용적 기회를 나타낸다.