The adaptations to strength training: Morphological and neurological contributions to increased strength

초록

본 리뷰는 저항성 운동 이후 근력 향상에 기여하는 형태학적(morphological) 및 신경학적(neurological) 요인을 검토한다. 근력 발달은 근육 조직 내 구조적 변화와 신경계 내 기능적 적응 모두에 의해 매개되는 다면적 과정이다. 신경학적 적응 — 운동 단위 동원(motor unit recruitment) 증가, 방전률(discharge rate) 상승, 길항근 공동활성(antagonist coactivation) 감소, 근육 간 협응(inter-muscular coordination) 향상 — 은 훈련 초기 단계(일반적으로 1–4주)에 관찰되는 불균형적인 근력 향상을 설명하며, 흔히 측정 가능한 비대(hypertrophy)에 선행한다. 훈련이 이 초기 단계를 넘어 지속될수록, 형태학적 적응 — 근원섬유 단백질 축적, 근섬유 단면적 증가, 우상각(pennation angle) 변화 — 이 점차 중요해지며 장기적 근력 향상의 지배적 동인이 된다. 본 리뷰는 두 가지 적응 경로의 기저에 있는 기계론적 근거를 종합하고, 각각의 기여를 정량화하기 위해 사용된 방법론을 평가하며, 다양한 훈련 시간 척도에 걸쳐 관찰되는 근력 향상을 생성하는 데 있어 이들의 통합을 논의한다. 이 이중 적응 기전에 대한 포괄적인 이해는 다양한 집단과 훈련 단계에 걸쳐 근력 발달을 최적화하는 근거 기반 프로그램을 설계하고자 하는 전문가들에게 필수적이다 [1].

서론

저항성 운동은 훈련 기간, 강도, 집단 특성에 따라 25%에서 100% 이상에 이르는 통제 연구에서 보고된 수치와 함께 자발적 근력에서 실질적인 향상을 일관되게 이끌어낸다 [1]. 수십 년간의 연구에도 불구하고, 저항성 운동이 어떻게 근력 향상으로 전환되는지에 대한 완전한 기계론적 설명은 여전히 활발한 연구 분야이다. 두 가지 주요 적응 범주 — 신경학적 적응과 형태학적 적응 — 은 훈련 시간 척도에 걸쳐 역동적으로 상호작용하며, 개인이 초보 훈련자에서 고급 훈련 상태로 발전함에 따라 이들의 상대적 기여도가 변화한다.

훈련 프로그램 초기 몇 주에, 특히 측정 가능한 근비대가 관찰되기 전에 근력 향상이 근육 비대를 훨씬 초과한다는 초기 관찰은 연구자들로 하여금 신경 기전이 초기에 중요한 역할을 담당해야 한다는 가설을 세우도록 하였다 [2]. 근력 향상에 관한 이 "신경 가설(neural hypothesis)"은 이후 미훈련 개인이 이론적 최대 운동 단위 활성화 용량의 일부에서만 작동한다는 것을 보여주는 근전도(electromyographic), 연축 내삽(twitch interpolation), 영상 연구들에 의해 뒷받침되었다. 저항성 운동은 가용한 근육 장치를 더 완전하게 활성화하는 신경계의 능력을 빠르게 향상시켜, 조직 수준 변화에 선행하고 독립적인 근력 향상을 가져온다.

동시에, 형태학적 적응 — 주로 근원섬유 단백질 함량 증가와 근섬유 비대(muscle fiber hypertrophy) — 이 초기 훈련 기간 이후 지속적인 근력 향상의 원동력으로 부상한다. 근육 단면적(CSA)과 힘 발생 용량 사이의 역학적 관계(조직 수준에서 적용된 "크기 원리(size principle)")는 더 큰 근육이 신경 구동이 충분하다는 전제 하에 본질적으로 더 큰 힘을 발생시킬 수 있음을 의미한다 [3].

이 두 가지 적응 흐름의 시간적 순서와 상대적 크기를 이해하는 것은 단순히 학문적 관심사에 그치지 않는다. 이는 프로그램 설계, 기간화(periodization) 전략, 그리고 임상적 및 운동 환경 모두에서 훈련 반응의 해석에 직접적인 영향을 미친다. 본 리뷰는 신경 및 형태학적 기전 모두에 관한 현재의 근거를 종합한다.

신경 적응

운동 단위 동원과 방전률

자발적 힘 발생은 운동 단위(motor unit) — 알파 운동 신경원(alpha motor neuron)과 그것이 지배하는 근섬유들의 기능적 신경근 쌍 — 의 동원에 달려 있다. 힘 조절은 두 가지 주요 기전을 통해 달성된다: 동원된 운동 단위의 공간적 가중(spatial summation)과 운동 단위 방전률(motor unit discharge rate) 조절을 통해 달성되는 시간적 가중(temporal summation). 두 매개변수 모두 훈련으로 인한 수정이 가능하다 [1].

저항성 운동은 특정 최대하(submaximal) 힘 수준에서 활성화되는 운동 단위의 수와 크기를 증가시켜, 동일한 신경 명령에서 더 큰 힘 발생을 가능하게 한다. 동시에, 훈련된 개인은 더 높은 운동 단위 방전률을 나타내는데 — 이를 속도 부호화(rate coding)라고도 함 — 이는 더 큰 강직 융합(tetanic fusion)을 통해 각 활성 근섬유가 생성하는 기계적 힘을 증가시킨다. 근육 내 EMG를 사용한 연구들은 훈련된 개인이 최대 수축 동안 미훈련 대조군에 비해 더 높은 최고 운동 단위 방전률을 달성함을 보여주었다 [2].

길항근 공동활성과 협응

자발적 수축 동안 길항근 근육군 — 주동근(prime mover)에 대항하는 근육들 — 은 부분적으로 보호 반사 기전을 통해 동시에 활성화된다. 이 공동활성은 순 힘 출력을 감소시키는 기계적 제동력을 부과한다. 저항성 운동은 길항근 공동활성을 감소시켜 주동근의 힘이 더 많이 순 외부 힘으로 표현될 수 있게 한다. 이 적응은 근육군 간의 협응이 복잡한 다관절 운동에서 특히 두드러진다 [3].

근육 간 협응 향상도 복합 운동에서의 근력 향상에 기여한다. 신경계가 운동이 요구하는 특정 운동 패턴을 학습함에 따라, 주동근, 공동근(synergist), 안정근(stabilizer) 활성화의 시간적 순서와 상대적 크기가 더욱 정밀하게 조율된다. 이 "운동 학습(motor learning)" 요소는 왜 운동 특이적 근력 향상이 다른 평가 방법으로 측정된 것을 종종 초과하는지를 설명하며, 훈련에서 특이성(specificity)의 중요성을 강조한다 [1].

피질 및 척수 기전

경두개 자기 자극(transcranial magnetic stimulation) 및 H-반사(H-reflex) 연구의 근거는 적응이 전척수 상부(supraspinal)(피질 및 피질하) 부위와 척수 내개재뉴런(spinal interneuronal) 네트워크를 포함한 신경 축의 여러 수준에서 발생함을 시사한다. 피질척수 흥분성(corticospinal excitability) 변화, 하행 구동(descending drive) 강화, 억제성 내개재뉴런 활성 감소가 집합적으로 근력 훈련된 개인을 특징짓는 향상된 자발적 활성화 용량에 기여한다 [2].

형태학적 적응

근섬유 비대

저항성 운동에 대한 가장 광범위하게 연구된 형태학적 적응은 근섬유 단면적의 증가이다 — 이 과정은 근원섬유 구획 내 수축성 단백질, 특히 액틴(actin)과 미오신(myosin)의 순 축적에 의해 주도된다. 저항성 운동 중 근섬유에 가해지는 기계적 장력(mechanical tension)은 일련의 세포 내 신호 전달 사건을 활성화하며, 가장 두드러진 것은 리보솜 생합성과 번역 활성을 촉진하는 mTORC1(mechanistic target of rapamycin complex 1) 경로를 통한 것이다 [1].

제I형(느린 연축, 산화성) 및 제II형(빠른 연축, 해당성) 근섬유 모두 저항성 운동에 대한 비대 반응을 보이지만, 제II형 섬유는 더 큰 기저 크기와 더 많은 수축성 단백질 함량으로 인해 단면적 증가의 절대적 크기가 더 큰 경향이 있다. 섬유 유형 비대의 조성은 부하, 반복 범위, 휴식 간격 등 훈련 변수에 의해 영향을 받는다 [2].

위성 세포와 근핵 도메인

골격근 섬유는 유사분열 후(post-mitotic) 상태로, 정상적인 조건에서는 분열하여 새로운 섬유를 생성할 수 없다. 따라서 섬유 성장은 성숙 섬유의 기저층(basal lamina) 아래에 있는 근육 줄기 세포인 위성 세포(satellite cell)의 활성화 및 증식에 의존한다. 기계적 또는 대사적 자극 시, 위성 세포는 비대칭 분열을 거치며, 딸 세포가 분화하여 기존 섬유에 융합되어 새로운 근핵(myonucleus)을 제공한다. 근핵 풀(myonuclear pool)의 이러한 확장은 근핵 도메인 이론(myonuclear domain theory)의 틀 내에서 성장하는 섬유의 증가된 단백질 합성 요구를 지원한다 [3].

구조적 변화

근섬유 비대를 넘어, 저항성 운동은 근육 구조, 특히 근속(fascicle) 길이와 우상각(pennation angle)에 변화를 유도한다. 우상각 — 근속이 힘 발생선에 상대적으로 부착되는 각도 — 은 비대와 함께 증가하여, 동일한 해부학적 단면적에 더 많은 섬유를 채워 넣을 수 있게 하고, 이로써 해부학적 단면적보다 최대 힘 발생 용량을 더 직접적으로 결정하는 생리적 단면적(physiological cross-sectional area, PCSA)이 증가한다. 근속 길이 변화는 운동 특이적으로, 장기간의 편심성(eccentric) 훈련이 근속 신장(fascicle lengthening)을 촉진하는 데 특히 효과적이다 [1,2].

신경 및 형태학적 요인의 통합

적응의 시간적 순서

신경 및 형태학적 적응 기전의 통합은 특징적인 시간적 패턴을 따른다. 저항성 훈련 프로그램의 처음 2–4주에는 근력 향상이 일반적으로 근육 크기의 어떠한 측정 가능한 변화도 실질적으로 초과하는 속도로 진행되는데, 이 패턴은 빠른 신경 재조직화(neural reorganization)로만 설명될 수 있다. 영상 방식을 통한 단면적 측정은 대부분의 집단에서 일반적으로 6–8주간의 일관된 훈련 이후까지 통계적으로 유의한 비대를 나타내지 않는다 [1].

훈련이 이 초기 단계를 넘어 지속됨에 따라, 신경 적응의 속도는 신경계가 향상되었지만 제한된 최적 활성화 상태에 접근함에 따라 안정화되기 시작한다. 동시에, 근섬유 내 수축성 단백질의 느리지만 누적적인 축적이 측정 가능한 비대로 나타나기 시작한다. 8–12주 시점에는 형태학적 적응이 지속적인 근력 향상에 점점 더 많은 기여를 하며, 이 전환은 수개월에서 수년간의 지속적인 훈련에 걸쳐 더욱 뚜렷해진다 [2].

실용적 기간화 시사점

이 이중 기전 모델은 기간화(periodization) 설계에 직접적인 함의를 가진다. 중량 부하와 낮은 반복수(1–5RM)를 강조하는 훈련 단계는 고역치 운동 단위 동원과 방전률 적응을 천장 쪽으로 밀어붙임으로써 숙련된 훈련자에서 추가적인 신경 적응을 이끌어내는 데 특히 효과적이다. 반면, 중간 부하, 높은 반복수 프로토콜(6–20RM)은 근원섬유 단백질 합성과 위성 세포 활성화에 더 강력한 자극을 제공한다 [3].

이러한 훈련 강조점을 체계적으로 교대하는 포괄적인 기간화 전략 — 일반적으로 축적(accumulation), 전환(transmutation), 실현(realization) 단계를 포함하는 블록 기간화(block periodization)로 공식화됨 — 은 이론적으로 장기적인 근력 발달에 대한 신경 및 형태학적 기여를 모두 최적화할 수 있다.

한계와 향후 방향

근력 향상에 대한 신경 대 형태학적 요인의 상대적 기여를 분리하는 현재의 방법들은 불완전하다. 연축 내삽(twitch interpolation), 표면 EMG, 자발적 활성화 측정은 신경 구동의 간접적 추정치를 제공하지만 근육 내 협응, 반사 기여, 직렬 탄성 요소(series elastic element) 순응도를 완전히 설명할 수 없다. 고밀도 EMG, 고급 영상, 종단 연구 설계를 적용한 향후 연구는 다양한 훈련 맥락과 집단에 걸쳐 이러한 기전들이 어떻게 상호작용하는지에 대한 이해를 정교화할 것이다 [1].