How much protein can the body use in a single meal for muscle-building? Implications for daily protein distribution

규칙적인 저항 운동을 수행하는 사람들이 한 끼 식사에서 제지방 조직 합성에 활용할 수 있는 단백질의 최대량에 대해서는 아직 논란이 있다. 젊은 성인에서 근단백질 합성(MPS, muscle protein synthesis)은 고품질 단백질 약 20–25 g 섭취 시 최대화되며, 이를 초과하는 양은 에너지원으로 산화되거나 요소 및 기타 유기산 형성을 위한 트랜스아미노화에 사용된다고 제안된 바 있다. 그러나 이러한 결론은 다른 다량영양소가 함께 제공되지 않은 상태에서 속소화성 단백질만을 섭취했을 때의 결과에 국한된다. 흡수 속도가 느린 단백질 공급원을 다른 다량영양소와 함께 섭취할 경우 흡수가 지연되어 구성 아미노산(AA, amino acid)의 활용이 향상될 수 있다. 본 논문의 목적은 두 가지이다: 1) 한 끼당 단백질 섭취의 상위 동화 임계값을 규명하기 위해 관련 문헌을 객관적으로 검토하는 것; 2) 현재 자료를 바탕으로 제지방 조직 축적을 최적화하기 위한 하루 중 끼니별 단백질 분배 지침을 도출하는 것. 끼니당 단백질 활용 및 하루 중 단백질 섭취 분배와 관련된 급성 및 장기 연구들을 평가하고 그 의의를 검토하였다. 다수의 자료는 20 g 이상의 고용량 단백질 섭취 시 AA 산화가 증가하지만, 추가로 섭취된 모든 AA가 산화되는 것은 아니며 일부는 조직 합성에 활용된다는 사실을 시사한다. 현재의 근거에 따르면, 동화 작용을 최대화하기 위해서는 최소 4회의 식사에 걸쳐 끼니당 0.4 g/kg의 단백질을 섭취하여 하루 최소 1.6 g/kg에 도달하는 것이 권장된다. 문헌에서 보고된 하루 상한 섭취량인 2.2 g/kg/day를 동일하게 4회 식사에 분배할 경우 끼니당 최대 0.55 g/kg가 필요하다.

규칙적인 저항 운동을 수행하는 사람들이 한 끼 식사에서 제지방 조직 합성에 활용할 수 있는 단백질의 최대량에 대해서는 여전히 논란이 있다. 일반 대중에게 오랫동안 잘못 인식되어 온 개념 중 하나는, 신체가 흡수할 수 있는 단백질의 양에 한계가 있다는 것이다. 영양학적 관점에서 "흡수(absorption)"란 영양소가 장에서 전신 순환계로 이동하는 과정을 의미한다. 이 정의에 따르면 흡수될 수 있는 단백질의 양은 사실상 무제한이다. 단백질 공급원이 소화되면 구성 아미노산(AA)은 장벽의 장세포를 통해 운반되어 간문맥 순환으로 진입하고, 간에서 직접 이용되지 않은 AA는 혈류로 방출되며, 섭취된 AA의 거의 전부가 조직에서 사용 가능한 상태가 된다. 이처럼 완전 단백질의 경우 흡수 자체는 제한 요인이 되지 않지만, 유리형 개별 AA를 섭취할 때는 문제가 발생할 수 있다. 구체적으로, 장벽에서 경쟁이 일어날 가능성이 있으며, 농도가 높은 AA가 농도가 낮은 AA보다 우선적으로 흡수될 수 있다는 근거가 존재한다 [1].

근단백질 합성(MPS)은 고품질 단백질 약 20–25 g 섭취 시 젊은 성인에서 최대화된다고 제안된 바 있으며, 이는 "근육 포화(muscle full)" 개념과 일치한다. 이를 초과하는 양은 에너지원으로 산화되거나 다른 체내 화합물 형성을 위한 트랜스아미노화에 사용된다고 여겨진다 [2]. 본 논문의 목적은 두 가지이다: 1) 한 끼당 단백질 섭취의 상위 동화 임계값을 규명하기 위해 관련 문헌을 객관적으로 검토하는 것; 2) 현재 자료를 바탕으로 제지방 조직 축적을 최적화하기 위한 하루 중 끼니별 단백질 분배 지침을 도출하는 것.

MPS가 단백질 약 20–25 g 섭취 시 최대화된다는 가설을 지지하는 연구로 자주 인용되는 Areta 등 [3]의 연구에서는, 저항 훈련 경험이 있는 피험자들에게 다세트·중간 반복 횟수의 레그 익스텐션 운동 후 12시간 회복 기간 동안 서로 다른 양의 단백질을 제공하였다. 총 80 g의 유청 단백질이 다음 세 가지 조건 중 하나로 섭취되었다: 1.5시간마다 10 g씩 8회; 3시간마다 20 g씩 4회; 또는 6시간마다 40 g씩 2회. 결과적으로 20 g씩 4회 섭취한 군에서 MPS가 가장 높았으며, 고용량(40 g) 섭취 조건에서는 추가적인 이점이 없었고 오히려 MPS 상승폭이 더 낮게 나타났다. 이 결과는 전신 질소 전환에 관한 Moore 등 [4]의 유사한 연구 결과를 확장한 것이다.

Areta 등 [3]의 연구는 단백질 섭취량과 근육 발달 간의 용량 의존적 관계에 대한 흥미로운 시사점을 제공하지만, 식이 단백질 대사에는 단백질 공급원의 조성, 식사 구성, 섭취량, 운동 방식 등 다양한 요인이 영향을 미친다는 점에 주목해야 한다 [5]. 또한 연령, 훈련 수준, 제지방 체질량과 같은 개인 변수도 근육 합성 결과에 영향을 준다. Areta 등 [3] 연구의 주요 한계는 12시간 연구 기간 동안의 총 단백질 섭취량이 80 g에 불과하여 체중 1 kg당 1 g 미만에 해당한다는 점이다. 이는 연구에 참여한 저항 훈련 경험자들의 근단백질 균형을 최대화하는 데 필요한 양에 훨씬 못 미치는 수준이다 [6, 7]. 또한 근육 증가 또는 유지에 초점을 맞춘 사람들의 일상적인 단백질 섭취량이 이 연구에서의 양보다 하루 기준 약 2–4배 많다는 점에서 해당 연구의 생태학적 타당성도 제한적이다 [8, 9].

아울러 Areta 등 [3]의 피험자들은 운동 후 회복 기간 동안 유청 단백질만을 섭취하였다는 점도 유의해야 한다. 유청은 "속소화성" 단백질로, 흡수 속도는 약 시간당 10 g으로 추정된다 [5]. 이 속도라면 20 g의 유청 단백질을 완전히 흡수하는 데 단 2시간이 걸린다. AA의 빠른 가용성은 MPS를 급격히 높이는 경향이 있지만, 전신 단백질 동태를 조사한 초기 연구에 따르면 일부 AA의 동시 산화로 인해 흡수 속도가 느린 단백질에 비해 순 단백질 균형이 낮아질 수 있다 [10]. 예를 들어, 조리된 달걀 단백질의 흡수 속도는 약 시간당 3 g으로 [5], 동일한 20 g의 단백질을 함유한 오믈렛을 완전히 흡수하는 데 약 7시간이 걸린다. 이처럼 느린 흡수는 AA의 산화를 억제하여 전신 순 양성 단백질 균형을 더욱 향상시킬 수 있다.

한 가지 중요한 유의점은, 이러한 결과들이 전신 단백질 균형에 한정된다는 것이다. 이것이 골격근 단백질 균형을 어느 정도 반영하는지는 여전히 불분명하다. 일부 연구에서는 속소화성 단백질과 지소화성 단백질이 순 근단백질 균형 [11] 및 분획 합성률(fractional synthetic rate) [12–14]에 유사한 영향을 미친다는 결과를 보였지만, 다른 연구들에서는 안정 상태 [15, 16] 및 저항 운동 후 [16, 17] 모두에서 유청이 더 느리게 소화되는 단백질 공급원보다 더 강한 동화 효과를 나타냄을 입증하였다. 그러나 이러한 결과의 대부분은 짧은 검사 기간(4시간 이하)에 해당하며, 더 긴 검사 기간(5시간 이상)에서는 MPS 또는 질소 균형에 있어 유청과 카제인 간의 차이가 없는 경향이 있다 [18]. 또한 유청에서 더 강한 동화 효과를 보인 대부분의 연구는 비교적 소량의 단백질(≤20 g)을 사용하였으며 [15–17], 더 많은 용량에서 속소화성 단백질과 지소화성 단백질 간의 산화 차이가 발생하는지 여부는 아직 불분명하다.

이러한 상충되는 연구 결과를 더욱 복잡하게 만드는 것은, 우유 내 동위원소 표지 유청 및 카제인의 체내 운명을 조사한 연구에서 카제인이 골격근에 더 많이 편입된다는 결과가 나왔다는 점이다 [19]. 이 결과는 다리의 단백질 전환율이 주로 골격근을 반영한다고 가정하지만, 비근육 조직도 일부 기여할 수 있다는 점을 전제로 해석해야 한다. 흥미롭게도, 미셀형 카제인과 함께 우유 지방의 동시 섭취 여부는 단백질 유래 혈중 아미노산 가용성이나 근원섬유 단백질 합성 속도에 영향을 미치지 않았다 [20]. 또한 카제인과 탄수화물의 동시 섭취는 소화·흡수를 지연시켰음에도, 단백질만 섭취한 조건에 비해 근단백질 축적에는 영향을 주지 않았다 [21]. 이는 함께 섭취하는 다량영양소가 소화 속도를 변화시킬 가능성이 있더라도, 적어도 카제인과 같은 지소화성 단백질의 경우에는 단백질 섭취의 동화 효과에 반드시 변화를 가져오는 것은 아님을 시사한다. 다른 단백질, 다양한 피험자 특성, 운동과의 상대적 시간적 근접성을 고려한 지방 및 탄수화물 동시 섭취에 관한 추가 비교 연구가 확정적인 결론 도출을 위해 필요하다.

최근 Macnaughton 등[22]은 무작위 이중맹검 피험자 내 설계를 적용하여 저항 훈련 경험이 있는 남성들을 대상으로 약 2주 간격의 두 차례 실험을 진행하였다. 한 실험에서는 피험자들이 전신 저항 훈련 직후 유청 단백질 20 g을 섭취하였고, 다른 실험에서는 동일한 프로토콜 하에 훈련 후 40 g 볼루스를 섭취하였다. 결과에 따르면, 근원섬유 단백질 분획 합성률(myofibrillar fractional synthetic rate)은 20 g 조건에 비해 40 g 조건에서 약 20% 더 높게 나타났다. 연구진은 전신 저항 훈련으로 활성화된 광범위한 근육량이 더 많은 아미노산(AA) 수요를 발생시켰으며, 이것이 외인성 단백질 섭취량의 증가로 충족되었다고 설명하였다. 다만, Macnaughton 등[22]의 결과는 Moore 등의 선행 연구와 다소 상충된다는 점을 유의해야 한다. Moore 등은 젊은 남성을 대상으로 레그 익스텐션 운동 후 20 g 및 40 g 유청 단백질 섭취 간 근단백질 합성(MPS, muscle protein synthesis) 차이가 통계적으로 유의하지 않음을 보고하였는데[23], 비록 고용량 조건에서 절대적 증가폭이 11% 더 컸음에도 그러하였다. 1회 섭취 시 약 20 g을 초과하는 섭취량 간 차이가 실질적으로 의미 있는지는 여전히 추정 수준에 머물며, 개인의 목표에 따라 달라질 가능성이 크다.

근육 발달은 근단백질 합성(MPS)과 근단백질 분해(MPB, muscle protein breakdown) 간의 동적 균형에 의해 결정되므로, 식이 단백질 용량에 관한 논의에서는 두 변수 모두를 고려해야 한다. Kim 등[24]은 이 주제를 탐구하기 위해 약 1주일의 휴지 기간을 두고 두 차례에 걸쳐 혼합식의 일부로 40 g 또는 70 g의 소고기 단백질을 섭취하도록 하였다. 결과적으로 고용량 단백질 섭취가 전신 동화 반응을 유의미하게 더 크게 촉진하였으며, 이는 주로 단백질 분해의 더 큰 억제에 기인하였다. 참여자들이 단백질뿐만 아니라 탄수화물과 지방을 함께 포함한 대용량 혼합 식사를 일반 식품 형태로 섭취하였다는 점에서, 분리 단백질의 액상 섭취에 비해 AA의 소화 및 흡수가 지연되었을 것으로 합리적으로 추정할 수 있다. 이는 AA의 혈중 방출 속도를 늦추어 단백질 섭취에 대한 동화 반응의 용량 의존적 차이에 기여하였을 것이다. 이 연구의 주요 한계는 단백질 균형 측정이 전신 수준에서 이루어져 근육 특이적 측정이 불가능하였다는 점이다. 따라서 고용량 단백질 섭취에 따른 항이화 효과의 일부, 혹은 상당 부분이 근육이 아닌 다른 조직, 특히 장(gut)에서 비롯되었을 가능성을 배제할 수 없다. 그럼에도 불구하고, 장에서의 단백질 회전율(protein turnover)은 축적된 아미노산이 전신 순환계로 방출되어 MPS에 활용되는 경로를 제공함으로써 동화 잠재력을 높일 수 있다[25]. 이 가설은 아직 추정 단계이며 추가 연구가 필요하다.

섭취한 식사에 상당량의 탄수화물이 포함되어 있었음을 고려할 때, 이와 같은 현저한 단백질 분해 감소를 인슐린 반응의 증가에 귀인하고 싶은 유혹이 있을 수 있다. 인슐린은 흔히 동화 호르몬으로 간주되지만, 근단백질 균형에서의 주된 역할은 항이화 효과와 관련이 있다[26]. 그러나 혈장 AA 농도가 상승한 상태에서는 인슐린 상승이 순 근단백질 균형에 미치는 효과가 15~30 mU/L의 비교적 좁은 범위 내에서 정체된다[27, 28]. 45 g 용량의 유청 단백질이 순 근단백질 균형을 최대화하기에 충분한 수준으로 인슐린을 상승시킨다는 증거[29]를 감안하면, Kim 등[24]의 연구에서 함께 섭취한 추가 다량 영양소가 결과에 미친 영향은 미미하였을 것으로 판단된다.

앞서 논의한 연구들이 특정 식사에서 신체가 활용할 수 있는 단백질의 양에 관한 통찰을 제공하기는 하지만, 급성 동화 반응이 반드시 장기적인 근육 증가로 이어지는 것은 아니다[30]. 이 주제는 다양한 단백질 섭취량 및 소화·흡수 속도가 다른 단백질 공급에 따라 제지방량 변화를 직접 측정한 장기 연구 결과를 통해서만 명확히 답변될 수 있다.

Wilborn 등[31]은 저항 운동 전후에 유청 또는 카제인을 8주간 보충하였을 때 두 군 간 제지방량 증가에 차이가 없음을 확인하였다. 마찬가지로, Fabre 등[32]은 운동 후 유청/카제인 비율을 달리하여(100/0, 50/50, 20/80) 섭취한 집단들 사이에서 제지방량 증가에 유의한 차이가 없음을 보고하였다.

Arnal 등[33]은 고령 여성을 대상으로 한 14일 연구에서, 하루 단백질 섭취량의 대부분(79%)을 한 끼에 집중하는 펄스(pulse) 패턴이 하루 네 끼에 고르게 분산하는 스프레드(spread) 패턴에 비해 무지방량 보존에 더 유리함을 보여주었다. 동일 연구팀의 후속 연구에서는 젊은 여성에서도 펄스 대 스프레드 패턴의 유사한 효과가 관찰되었다[34]. 이 연구들의 통합 결과는 하루 단백질 섭취량의 대부분을 한 번에 집중 섭취하더라도 근육량이 부정적인 영향을 받지 않음을 시사한다. 다만, 두 연구 모두 체계적인 저항 훈련을 포함하지 않아, 고강도 운동을 수행하는 개인에게 결과를 일반화하는 데 한계가 있다.

단백질 섭취량의 효과에 대한 추가적인 단서는 간헐적 단식(IF, intermittent fasting) 연구에서도 얻을 수 있다. 전형적인 IF 프로토콜은 단백질을 포함한 하루 영양소를 보통 8시간 미만의 좁은 시간대에 섭취하고 이후 장시간 단식을 지속하는 방식이다. 최근의 체계적 문헌 고찰에 따르면 IF는 지속적 식사 프로토콜과 무지방량 변화 면에서 유사한 효과를 보였다[35]. 그러나 해당 분석에서 검토된 연구들은 대체로 저에너지 식이 조건에서 최적 이하의 단백질을 섭취하였고 저항 훈련 요소가 포함되지 않아, 결과를 저항 훈련자에게 외삽하는 데 한계가 있다.

이러한 문헌의 공백을 메우는 연구로, Tinsley 등[36]은 8주 시험을 통해 주 4회 20시간 단식/4시간 섭취 주기의 시간제한 식이(TRF, time-restricted feeding) 프로토콜을 일반 식사군(ND)과 비교하였으며, 두 군 모두 비훈련자를 대상으로 주 3회 저항 훈련을 실시하였다. TRF 군은 더 낮은 에너지 섭취(단식일 대비 비단식일에 667 kcal 적음)로 체중이 감소하였으나 제지방량의 유의한 감소는 없었다(0.2 kg). ND 군은 제지방량이 증가하였으나(2.3 kg) 통계적 유의성에는 도달하지 못하였고, 다만 그 차이의 크기는 실질적 의의의 가능성을 시사하였다. 특히 주목할 만한 점은, TRF 군에서 20시간의 단식 주기와 집중 섭취 주기에도 불구하고 상완이두근과 복직근의 단면적이 두 군 모두에서 유사하게 증가하였다는 것이다. 이는 TRF의 4시간 자유 섭취 구간에서의 단백질 활용이 급성 동화 상한선에 의해 제한받지 않았음을 시사한다. 다만, 이 연구에서는 단백질 및 에너지 섭취량이 동일하게 통제되지 않았다는 점이 한계로 지적된다.

이어진 연구로, Moro 등[37]은 저항 훈련 경험자를 대상으로 16시간 단식/8시간 TRF 주기를 적용한 8주 시험을 진행하였으며, TRF 군에서 ND 군보다 유의하게 높은 체지방 감소가 나타났다(각각 1.62 kg 대 0.31 kg). 반면 제지방량은 두 군 모두에서 유지되었다. 이러한 결과는 근육 유지를 목적으로 할 때 1회 식사당 단백질 섭취 임계치를 초과하는 것에 대한 우려에 의문을 제기한다.

시간적으로 집중된 식사 섭취의 중립적 내지 긍정적 효과를 보고한 위의 연구들과 대조적으로, Arciero 등[38]은 세 가지 식단을 비교하였다. 총 에너지의 35%를 단백질로 섭취하는 고단백 식단에서 하루 3회 식사(HP3) 및 6회 식사(HP6) 군, 그리고 총 에너지의 15%를 단백질로 하루 3회 섭취하는 일반 단백 군(TD3)이었다. 초기 28일간의 등열량 단계에서 HP3와 HP6는 각각 2.27 및 2.15 g/kg의 단백질을 섭취하였고, TD3는 0.9 g/kg을 섭취하였다. 이 기간 동안 유의한 제지방량 증가를 보인 것은 HP6 군뿐이었다. 후속 28일간의 등열량 단계에서 HP3와 HP6는 각각 1.71 및 1.65 g/kg, TD3는 0.75 g/kg의 단백질을 섭취하였다. HP6는 제지방량 증가를 유지하며 나머지 두 군을 앞질렀고(HP3 군은 대조군 대비 제지방량의 유의한 감소를 나타내기까지 하였다). 이 결과와 IF/TRF 시험 결과 간의 불일치는 아직 해소되지 않은 과제로 남아 있다. 어느 쪽이든, 근육 증가를 목적으로 한, 특히 초과 열량 조건에서의 비교 연구는 아직 부족하다는 점은 주목할 만하다.

서로 다른 단백질 양을 비교하는 급성 식사 도전(저항 훈련 직후 급성 단계의 연속 섭취 포함)과, 수주에서 수개월에 걸쳐 하루 단백질 분배 방식을 비교하는 장기 식사 섭취 간에는 중요한 구분이 필요하다. 신체 조성을 평가한 장기 연구들은 근단백질 플럭스를 측정한 급성 연구 결과를 일관되게 지지하지 않는다. 근육 동화에 활용될 수 있는 1회 식사당 최대 단백질 섭취량을 정량화하는 작업은, 탐구해야 할 변수가 매우 다양하여 쉽지 않은 과제였다.

이 분야에서 가장 종합적인 연구 결과 분석으로 꼽히는 것은 Morton 등[2]의 연구로, 그들은 0.4 g/kg/식사가 MPS를 최적으로 자극하는 용량이라고 결론지었다. 이는 젊은 남성에서 MPS를 최대로 자극하는 양으로 확인된 0.25 g/kg/식사에 표준편차 2개를 더한 값에 근거한 것이다. 이와 일치하는 맥락에서, Moore 등[39]은 자신들의 연구 결과가 MPS를 최대화하기 위한 평균 추정치이며, 일부 고령 남성에서는 최대 약 0.60 g/kg, 일부 젊은 남성에서는 최대 약 0.40 g/kg까지 용량 상한선이 높아질 수 있음을 단서로 덧붙였다.

중요한 점은, 이러한 추정치가 빠르게 소화되는 단백질 원료만을 단독으로 섭취하는 조건에 기반하고 있다는 것이다. 대용량으로 섭취 시 이러한 단백질은 AA 산화 가능성이 높아진다. 느리게 작용하는 단백질, 특히 다른 다량 영양소와 함께 섭취할 경우에는 흡수가 지연되어 구성 AA의 활용도가 높아질 것이라는 논리적 추론이 가능하다. 그러나 이 현상의 실제적 의미는 아직 추정 수준에 머물며 그 적용 가치도 불확실하다[21].

지금까지의 누적 증거에 따르면, 근육량과 근력의 저항 훈련 유도 이득을 극대화하기 위한 1일 총 단백질 섭취 목표량은 적어도 비다이어트 조건(등열량 또는 초과 열량)에서 약 1.6 g/kg이다[6]. 그러나 1.6 g/kg/일을 근육 성장 이외의 생리적 요구에 단백질이 낭비되거나 소모되는 절대적이거나 보편적인 한계로 간주해서는 안 된다. 저항 훈련자를 대상으로 한 단백질 보충에 관한 최근 메타분석은 상위 95% 신뢰구간(CI)으로 2.2 g/kg/일을 제시하였다[6]. Bandegan 등[7] 역시 젊은 남성 보디빌더를 대상으로 한 연구에서 상위 CI로 2.2 g/kg/일을 보고하였으나, 이 연구에서 사용된 평가 방법(지시 아미노산 산화 기법)이 최적 단백질 필요량 결정을 위한 방법으로 보편적으로 인정받지는 못하고 있다.

이러한 결과는 식이 계획을 개인화하고, 추정 평균치를 초과할 가능성에 열린 자세를 유지할 필요성을 실질적으로 뒷받침한다. 따라서, 근육 증가가 주된 목표라면, 최소 4회 식사에 걸쳐 식사당 0.4 g/kg의 단백질을 목표 섭취량으로 설정하여 하루 최소 1.6 g/kg에 도달하는 방식이 비교적 단순하고 우아한 해법이다. 상위 CI의 일일 섭취량인 2.2 g/kg을 동일한 4회 식사로 충족하려면 식사당 최대 0.55 g/kg이 필요하다. 이 전략은 급성 동화 반응과 장기적 동화 적응을 모두 극대화하는 현재의 지식을 실천에 옮기는 것이다. 연구에 따르면 고용량 단백질(20 g 초과) 섭취는 AA 산화를 증가시키지만[40], 추가로 섭취한 모든 AA가 산화되는 것은 아니며 일부는 조직 합성에 활용된다는 증거가 있다. 그럼에도 불구하고, 1회 식사당 단백질 섭취의 구체적인 상한 임계치를 정량화하기 위한 추가 연구가 필요하다.